Между тем, противоречия между теорией гена и фактами, получаемыми в экспериментах в различных областях биологии, становились все более очевидными и не могли быть разрешены гипотезами, вроде приведенных выше. Поэтому все большее число ведущих генетиков, «удивившись» сперва отказу Гольдшмидта от гена, позднее присоединяется к его точке зрения (Stern, 1947; Demerec, 1955; Stadler, 1954 и Др.).
Лернер (Lerner, 1953), подводя итоги IX Международного генетического конгресса 1953 года, дал такую оценку состояния морганистской генетики: «Наиболее знаменательной тенденцией конгресса в Беляджио был фактический отказ от классического понятия гена, как предмета изучения».
Нельзя не подчеркнуть, что это «классическое понятие», которое так отстаивала морганистская генетика, Лернер объявляет наивным и упрощенческим. В связи с этим невольно вспоминаются упреки в адрес мичуринцев за недооценку результатов, достигнутых классической генетикой. Но ведь учение о гене рассматривалось всегда как важнейшее, центральное обобщение, как наиболее ценное достижение хромосомной теории наследственности. Поэтому, думается, что эти упреки было бы правильнее переадресовать в адрес самой формальной генетики, отказавшейся от представлений о гене и даже объявившей эти представления «наивными» и «детскими». Мичуринцы же в свое время правильно показали, что учение о гене, как не отражающее объективных закономерностей природы, не может сохраниться в науке.
Трудно предугадать, как бы выглядела генетическая теория после отказа от гена как единицы наследственности, если бы не были достигнуты значительные успехи в других разделах биологической науки, а также в изучении химии ядра и нуклеиновых кислот.
Какие же это достижения, оказавшие на морганистскую генетику столь существенное влияние и, более того, явившиеся основой построения новой теории гена?
Как на важнейшие из них укажем на следующие:
1) данные о трансформации[4] у бактерий, наступающей в результате действия специфической дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и о трансдукции[5];
2) результаты цитофизического и цитохимического изучения ДНК в клетках;
3) новые представления о структуре молекулы ДНК.
Это, конечно, довольно грубая классификация, но она облегчит дальнейший анализ.
В 1928 году Гриффитц (Griffith, 1928) в опытах in vivo (т. е. на живом) в организме мышей изменил авирулентную (незаразную) R-форму II типа пневмококка в вирулентную (заразную) S-форму III типа. Это изменение произошло под влиянием убитых клеток S-формы, введенных мышам вместе с живыми клетками R-формы. Затем Даусон и Сиа (Dawson, Sia, 1931) установили возможность такого же превращения in vitro (т. е. вне организма, в искусственных условиях) при выращивании клеток R-формы II типа на средах, содержащих анти-R-сыворотку и убитые высокой температурой S-клетки III типа. Эллоуей (Alloway, 1932, 1933) показал, что стерильные вытяжки из S-клеток, лишенные форменных элементов, при добавлении их к среде оказались столь же активными, как и цельные клетки.
Эйвери, Мак-Леод и Мак-Карти (Avery, MacLeod, McCarty, 1944) опубликовали работу, в которой не только подтверждалась возможность трансформации, но был выделен и тщательно изучен трансформирующий агент; им оказалась ДНК. Трансформирующая активность последней исключительно велика. Разведение 1: 600 000 000 оказалось достаточным для направленного, специфического превращения одного типа пневмококков в другой.
Позднее Буавен (Boivin, 1947), а затем Эфрусси-Тейлор и Хочкис (Ephrussi-Taylor, 1951; Hotchkiss, 1951) установили специфичность действия ДНК, взятой из разных линий. В связи с этим Буавен писал, что каждому типу пневмококков (которых насчитывается около 100), как и каждому типу кишечных бактерий (их существуют сотни или тысячи типов) соответствует своя ДНК. Если в работе Эйвери и др. еще отмечалась возможность того, что трансформирующее начало принадлежит не самой ДНК, а какому-то другому веществу, адсорбированному ею, то Буавен уже со всей определенностью подчеркивал, что в случаях трансформации чистая ДНК способна передавать наследственные особенности. Данные по трансформации стали оцениваться как прямое доказательство генетической роли ДНК, а ген стал рассматриваться в качестве молекулы ДНК.
4
Трансформацией называют превращение одной формы бактерий в другую в результате выращивания на экстрактах из этой второй формы.
5
Трансдукция — перенос отдельных наследственных признаков от одной формы бактерий к другой с помощью частиц бактериофага.