Итак, подстилочные и дереворазрушающие макромицеты являются самыми активными разрушителями мертвого органического вещества, заключенного в опавшей хвое, листьях, ветвях, стволах деревьев и кустарников, в силу широкого набора ферментов, специализированных на разложении лигноцеллюлозного комплекса. Пространственное и временное разделение сапротрофов рассчитано на вовлечение в биологический круговорот максимального количества органики.
Другие экологические группы макромицетов
Представители микоризообразователей-симбиотрофов, напочвенных и дереворазрушающих (ксилотрофы) сапротрофов составляют, как правило, 90—95% видов макромицетов, обитающих в конкретном типе леса, регионе, административном районе грибов. Остальные 5—10% приходятся на пять специализированных экологически и трофически групп: карботрофы, копротрофы, бриотрофы и сфагнотрофы, микотрофы. Формирование этих групп можно рассматривать как результат биохимических адаптаций и ухода от конкуренции со стороны других макромицетов в недоступные для последних условия местообитания. Грибы этих групп изучены крайне слабо, но можно предположить, что их ферментативный аппарат столь же специфичен, как и у грибов других экологических групп. Всеми микологами отмечается четкая (обязательная) приуроченность этих грибов к определенному субстрату и полное их отсутствие на не свойственных для них видах органических веществ. Все названные группы отличаются чрезвычайно бедным видовым составом и небольшой численностью плодовых тел.
Карботрофы поселяются на старых кострищах, пожарищах обычно после колонизации их аскомицетами из родов Piziza, Aleuria. После них или одновременно с ними появляются базидиальные макромицеты Pholiota carbonaria, Tephrocybe atrata, T. carbonaria, Fayodia maura. Субстрат, на котором развиваются карботрофы, представляет собой смесь минеральных частиц почвы с обуглившимися остатками древесины, которые являются для грибов богатой питательной средой, поскольку содержат чистый углерод с небольшой примесью полимерных углеводов, скорее всего типа лигнина. Кроме того, можно предположить, что уголь как прекрасный сорбент поглощает в большом количестве продукты жизнедеятельности термофильных грибов и микроорганизмов, поселяющихся в самом начале на этом субстрате, а также обогащается некоторыми минеральными и органическими веществами, поступающими с атмосферными осадками, проходящими сквозь кроны деревьев. Функциональная направленность карботрофов — подготовка специфических местообитаний для последующего заселения их другими организмами, в частности растениями.
Копротрофы — это грибы, которые используют в процессе жизнедеятельности органические вещества, находящиеся в экскрементах животных. Для них этот субстрат является единственным источником питания и потому определяет их распространение в природе. Разложение экскрементов травоядных животных на начальных этапах осуществляется низшими грибами, затем их сменяют макромицеты из родов Coprinus, Panaeolus, Stropharia, Conocybe. В процессе эволюции у копротрофных грибов выработался ряд адаптивных признаков, таких, как термофильность спор, стойкость к воздействию ферментов пищеварительной системы животных, способы распространения спор. Ферментативный аппарат грибов этой группы характеризуется широким набором, в котором присутствуют комплексы гидролитических и окислительных ферментов. Экологически субстрат копротрофных грибов имеет особенности, связанные с биохимической спецификой органического материала и с гидротермическим режимом (резкие колебания влажности, постоянно повышенная температура, характерная для компоста). Биохимическая неоднородность и богатство субстрата органическими веществами определяют видовое богатство группировок копротрофов, гораздо более выраженное, чем у карботрофов. Особенно многочисленны грибы на экскрементах травоядных животных, причем набор видов почти не зависит от систематической принадлежности последних. В связи с экологической спецификой субстрата копротрофные макромицеты обладают нежными (хрупкими) плодовыми телами и коротким сроком жизни (несколько дней).