Мы рассмотрели, как ведут себя в различных лесах симбиотрофы, непосредственно связанные с корнями древесных пород, а теперь проследим, как ведут себя напочвенные сапротрофы. Формирование их структур в лесных сообществах подчинено закономерностям накопления и разложения мертвого органического вещества, заключенного в лесном опаде и подстилке. Это можно проследить на рис. 7, где представлена схема соотношений различных групп напочвенных сапротрофов в связи с изменениями качественного состава и количества опада и подстилки в возрастном ряду ельников. В молодняках происходит постепенный рост запасов лесной подстилки и процесс ее вертикальной дифференциации (формирование слоев). К 30 годам в ельниках усложняется ее состав, формируется слой погребенных в подстилке трудноразлагаемых фракций (кора, ветки, шишки) и гумусовый слой. С ними связаны соответствующие виды грибов. При внедрении в ельники лиственных пород (дуб, осина, береза) запасы лесной подстилки возрастают. Кроме того, присутствие в опаде листьев существенно меняет темпы разложения хвойной подстилки и влечет за собой появление грибов, специализированных на разрушении мертвого органического вещества лиственных деревьев. Необходимо учитывать и то, что в более старых по возрасту и сложных по набору древесных пород лесах создается огромное количество экологических ситуаций в отношении микроклимата, что вызывает рост видового разнообразия напочвенных сапротрофов.
Рис. 7. Формирование структуры напочвенных сапротрофов в возрастном ряду ельников
1 — сапротрофы на опаде; 2 — сапротрофы слоя L; 3 — сапротрофы слоя F; 4 — сапротрофы погребенных фракций опада; 5 — гумусовые сапротрофы; Е — ель; Д — дуб; Ос — осина; Б — береза
Дереворазрушающие сапротрофные макромицеты наиболее независимы в отношении фитоклиматических особенностей определенного лесного сообщества. Количество видов и их численность зависят от запасов отмершей древесины и ее состояния разложения. С увеличением возраста древостоя, количества древесных пород, образующих леса, масса мертвого органического вещества, заключенного в древесине, растет, соответственно увеличивается и видовое разнообразие ксилотрофов.
В среднем для лесов СССР около 40% всех макромицетов принадлежат к группе микоризообразующих, 20% — ксилотрофов и 40% приходится на напочвенные сапротрофы.
Урожаи грибов и их цикличность
Под урожайностью макромицетов в микологии понимают массу видимой их части — спорадически появляющихся плодовых тел грибов, но ведь основная, рабочая часть гриба — мицелий — скрытая от наших глаз в субстрате: лесной подстилке, опаде, древесине, почве. Грибные гифы пронизывают мертвое органическое вещество до уровня внутриклеточных структур, в связи с чем до сих пор не удается достоверно определить запасы мицелия макромицетов ни в лабораторных условиях, ни тем более в природе. Это касается не только грибов, но и многочисленных обитателей лесной подстилки и почвы: водорослей, беспозвоночных животных, микромицетов, бактерий, простейших. Что касается макромицетов, имеются немногочисленные литературные сведения о соотношении массы мицелия и массы плодовых тел, рассчитанные на основе экспериментов, проведенных в лабораторных условиях. Для напочвенных сапротрофов это соотношение составляет 62,6:1, а для симбиотрофов 154:1, т. е. для формирования одного грамма плодового тела гриба в первом случае необходимо 62,6 г мицелия, во втором — 154. Эти цифры внушительны, но сколько же необходимо переработать субстрата, чтобы создать один грамм мицелия? Это пока неизвестно, как и неизвестно физиологическое состояние мицелия в природе, перераспределение вещества и энергии между плодовым телом гриба и мицелием. Исходя из приведенных цифр, мы для ельника Подмосковья (возраст 80 лет, примесь в древостое березы и дуба) рассчитали массу мицелия макромицетов. Она оказалась равной 2,5 т на 1 га и превосходит по величине массу мхов и травянистых растений. Доля мицелия грибов и других подстилочнообитающих организмов по массе составляет 25% от запасов опада и подстилки в этом лесу. Эта цифра может быть и выше, а это значит, что в лесу мы буквально ходим «по живому», не подозревая, какой удивительный мир организмов у нас под ногами скрыт от наших глаз опавшими листьями, травой, мхами!
Для конкретного леса основную массу плодовых тел формируют симбиотрофы и ксилотрофы, обладающие крупными плодовыми телами, хотя по количеству видов они могут и уступать напочвенным сапротрофам. Колебания урожаев в одном типе леса могут достигать огромных величин в многолетней динамике в основном за счет периодичности массового плодоношения микоризообразователей и дереворазрушающих грибов. Причины периодичности урожаев съедобных грибов обычно связывают с количеством осадков и температурой конкретного года. Имеются даже попытки прогнозировать урожайность грибов, но поскольку прогноз погоды у нас еще не совсем объективен, предсказание урожаев грибов не состоятельно.