Большинство собираемых нами в лесу съедобных грибов относятся к микоризообразователям-симбиотрофам. Это все трубчатые (болетальные) грибы — белые, подосиновики, подберезовики, маслята, моховики, дубовики, польский и желчный гриб; пластинчатые — сыроежки, грузди, рыжики, рядовки, подгрузди, а также ядовитые, несъедобные и малоизвестные в пищевом отношении грибы — мухоморы, зонтики, паутинники. Микоризу образуют некоторые гастеромицеты и сумчатые грибы: трюфели, строчки, ложнодождевики.
Сапротрофные макромицеты
Сапротрофные грибы объединяют макромицеты, использующиеся в качестве источника пищи. Они осуществляют все процессы жизнедеятельности за счет мертвого органического вещества. Они специализируются на разложении особо стойких лигноцеллюлозных соединений. В процессе эволюции у них сформировался специфический набор ферментов, определивший разделение грибов на ряд экологических групп, основными из которых являются: подстилочные и гумусовые сапротрофы, ксилотрофы, копро-, карбо-, брио- и микотрофы. Сапротрофы благодаря наличию разветвленной сети гифов обладают уникальной способностью максимального контакта с субстратом, повышающего эффективность метаболических процессов, происходящих в мицелии. Обладая высокой активностью метаболизма, биохимической мобильностью и способностью быстро реагировать на действие неблагоприятных факторов среды переходом к анабиозу, сапротрофы могут осваивать чрезвычайно различные по условиям местообитания экологические ниши. Решающую роль в формировании экологических групп сапротрофных грибов играют биохимические адаптации.
Скорость разложения мертвого органического вещества, заключенного в лесном опаде и подстилке, а в связи с этим и интенсивность биологического круговорота веществ в лесных сообществах во многом зависят от биологической активности сапротрофных грибов, выделяющих в субстрат ряд ферментов (целлюлазы, оксидазы, органические кислоты и физиологически активные вещества). Энергия процессов минерализации (высвобождение минеральных веществ из органических) растительных остатков определяется количеством в них легкорастворимых органических веществ и соотношением азота и углерода. Принято считать, что соотношение углерод: азот, равное 8:1—10:1, наиболее благоприятно для развития макромицетов, а при уменьшении этого соотношения скорость деструкции (разложения) органических веществ резко падает и продукты неполного разложения целлюлозы и в особенности лигнина в течение продолжительного времени оказываются законсервированными.
Поскольку лесная подстилка разлагается в течение длительного времени, она делится на ряд слоев различной степени деструкции, различающихся между собой биохимически и экологически. Верхний слой, состоящий из полностью сохранивших структуру растительных остатков, характеризуется наибольшим разнообразием биохимического состава, максимальной изменчивостью показателей температуры и влажности, значительно ограничивающими потенциальные возможности сапротрофных грибов разрушать органические вещества. Основу растительных остатков в этом слое составляют гемицеллюлоза, целлюлоза и лигнин, на долю последнего приходится от 20 до 35%, большое количество здесь водорастворимых и зольных соединений, азота и углерода, таннинов, жиров, воскосмол. Разнообразный субстрат активно заселяется бактериями, дрожжами и грибами, использующими для своего питания простые сахара, пектин и белковый азот.
Последовательность развития организмов на начальных этапах разложения опада протекает по следующей схеме: вначале субстрат заселяют быстрорастущие бактерии (в основном неспороносные) и некоторые низшие грибы, потребляющие водорастворимые органические соединения, за ними следуют представители сумчатых грибов и несовершенные грибы, потребляющие крахмал, их сменяют базидиальные, в основном сапротрофы-макромицеты, разлагающие лигнин и целлюлозу. Среди сапротрофных макромицетов наблюдается четкая специализация не только по фракциям опада (листья, хвоя, мелкие опавшие ветки, шишки), но и по видовой принадлежности растений, резко различающихся по химизму и прочности тканей. Это позволяет выделить ряд специфических групп макромицетов на опаде. Одни развиваются на хвое, другие — на опавших мелких ветвях хвойных пород. Для опавших листьев липы и дуба характерны представители рода «негниючники», а для березовых листьев — виды рода Mycena. «Своими» грибами заселены отмершие части трав — различными видами в зависимости от географического положения лесных сообществ и условий местообитания.