Второй закон наследственности
Второй закон Менделя — закон расщепления. Он утверждает следующее.
Потомки, полученные от скрещивания между собой гибридов первого поколения, образуют сходные с родительскими формами группы в отношении 3А : 1а. Значит, три четверти потомков обладают доминантными признаками, а одна четверть — только рецессивными.
Это когда мы разделяем их на группы по фенотипу. Если же в основу классификации положим генотип, то соотношение между гибридами второго поколения будет несколько иным: 1АА : 2Аа : 1аа.
Формулу следует прочитать так: во втором поколении гибридов четверть гомозиготов по доминантным генам, две четверти — гетерозиготов и четверть гомозиготов по рецессивным генам.
Но поскольку особи с генотипом АА и с генотипом Аа внешне неразличимы, мы и получаем при оценке по фенотипу, по внешности, упомянутую ранее формулу: 3А : 1а.
Здесь три больших «А» получены из суммы числа гомозиготных и гетерозиготных по доминантному признаку гибридов, которые внешне неразличимы.
Мендель открыл эти цифровые соотношения, экспериментируя с горохом. Обратимся и мы за примером к тому же растению. При скрещивании разных сортов гороха лилово-красные цветки доминируют над цветками белыми. Поэтому все гибриды первого поколения бывают с лилово-красными цветками. Мы уже знаем, что в этом случае действует первый закон наследственности, открытый Менделем, — закон доминирования.
Затем Мендель путем самоопыления вырастил потомство гетерозиготных гибридов первого поколения. И вот что случилось.
Гены расщепились: гомологичные хромосомы разошлись по разным гаметам и разнесли по ним интересующие нас гены. Затем гаметы, свободно комбинируясь друг с другом, слились попарно и произвели четыре типа новых сочетаний хромосом. Одну четверть гомозиготов по доминантным лилово-красным цветкам. Две четверти — гетерозиготов и одну четверть — гомозиготов по рецессивным белым цветкам.
Поскольку, согласно первому закону доминирования, окраска гетерозиготных цветков будет лилово-красной, то внешне эта новая перекомбинация хромосом во втором поколении гибридов проявит себя так, что мы будем иметь 75 процентов растений с лилово-красными цветками, а 25, четверть, с белыми. В полном соответствии с формулой второго закона: 3А : 1а.
Не забудьте только, что это отношение вероятностей. Оно означает лишь соотношение шансов: три шанса из четырех, что в нашем случае цветки будут лилово-красными и лишь один из четырех, что они окажутся белыми. Ведь сочетание гамет определяет случай. Нужно произвести много скрещиваний, чтобы результаты их приблизились к эмпирически найденному Менделем соотношению.
Теоретические расчеты подтверждают его. Но лишь статистические законы определят степень неточности, степень несоответствия этой формуле практически полученных результатов.
Во всех процессах, которыми управляют статистические законы, действует очень простое правило. Правило корня квадратного из «n»; «n» — это число растений, участвующих в опыте, а корень квадратный из «n» — число отклонений от теоретически ожидаемого результата. Значит, чем больше растений в опыте, чем больше число «n», тем меньше степень неточности, тем меньше отклонений от ожидаемого нами соотношения.
Допустим, в нашем опыте участвовало 16 растений. Корень квадратный из шестнадцати равен четырем. Значит, в четырех случаях из шестнадцати полученные нами гибриды не будут соответствовать правилу 3А : 1а. Степень неточности в данном случае равна 25 процентам. Если же в опыте было 100 растений, то мы найдем отклонение, равное 10 процентам. А при «n», равном 10 000, — всего лишь одному проценту. В этом случае теоретически ожидаемое соотношение обретет действительную реальность. Отклонения будут очень незначительные.
Законы, открытые Менделем, с одинаковой силой управляют наследственностью и растений и животных. Поэтому с полным правом мы можем правило расщепления приложить и к случаю, разобранному нами выше. Речь идет о карих и голубых глазах.
Какие глаза будут у внуков кареглазого дедушки и голубоглазой бабушки?
Очевидно, цвет глаз внуков можно определить из известной уже нам формулы расщепления. Не забывайте только, что она показывает лишь степень вероятности. И может случиться, что сначала родятся сразу два голубоглазых внука, а потом шесть кареглазых. Или наоборот. Либо обладатели голубых и карих глаз появятся на свет в любом другом сочетании. Только правило корня квадратного из «n» подскажет нам норму отклонения от теоретически ожидаемого результата.
Однако вероятнее всего, что три четверти внуков получат в дар к первому дню своего рождения карие глаза, а четверть — голубые.
И вот на что обратите внимание: от голубоглазых родителей никогда не могут родиться кареглазые дети! Не могут, потому что у голубоглазых людей нет задатков карих глаз. А вот кареглазые люди могут рассчитывать на голубоглазых детей. Но только в том случае, если в их роду (и со стороны матери и со стороны отца) были предки с голубыми глазами.
Ее третий закон
До сих пор мы говорили о правилах наследования двух аллеломорфных признаков, о так называемых моногибридах, которые дают расщепление в отношении три к одному.
Но генетику часто приходится иметь дело с одновременным наследованием двух, трех и гораздо большего числа пар генов. То есть с дигибридным, тригибридным и так далее скрещиванием. С ди- и тригибридами экспериментировал и Мендель.
Третий закон Менделя как раз и говорит о распределении генов при поли-, то есть многогибридном, скрещивании. Каждая пара аллеломорфных генов, утверждает он, наследуется независимо от другой пары.
Иными словами, здесь действуют два первых уже знакомых нам закона. Но поскольку при полигибридном скрещивании в игру входит больше разных типов гамет, число ожидаемых комбинаций хромосом в новых зиготах тут уже иное. Не три к одному. А девять к трем, еще раз к трем и к одному. Это при дигибридном скрещивании. Или: 27 к девяти, девяти, девяти, трем, трем, трем и к одному — при тригибридном. Вообще число разных типов гамет, образующихся у каждого гибрида второго поколения, легко определить из формулы 2n, где «n» число генов, по которым гетерозиготен данный организм.
Для примера рассмотрим более простой первый случай.
Обозначим один наследственный признак нашего дигибрида большой буквой «А», второй — большой буквой «В». Их рецессивные аллели будут соответственно «а» и «в» малые.
Типы образующихся при таком скрещивании гамет и 16 вариантов возможных их сочетаний хорошо иллюстрирует схема, которую можно составить самим.
Из 16 квадратов в девяти присутствуют оба доминантных аллеля. Значит, все эти девять вариантов будут иметь одинаковую внешность.
В трех есть «А», но нет «В». В других трех, наоборот, нет «А», но есть «В». И в одном квадрате нет ни «А», ни «В», а лишь рецессивные их аллели: «а» — малое и «в» — малое. Простой подсчет приводит нас к соотношению: 9 : 3 : 3 : 1.
Теперь, вооруженные этими знаниями, рассмотрим на более конкретном примере возможные при дигибридном скрещивании сочетания генов.
У морских свинок, всем хорошо известных грызунов, черная масть доминирует над коричневой, а короткая шерсть над длинной. Обозначим ген черной окраски большой латинской буквой «В», ген короткой шерсти — большой буквой «S». Соответствующими малыми буквами — их рецессивные аллели.
Какие получим варианты сочетаний этих генов, видно на схеме.
Исключения лишь подтверждают правила
Иногда доминирование бывает неполным. Действительно, некоторые гены ведут себя так, будто первый закон для них не закон. В этом случае гетерозиготные обладатели генов-аутсайдеров получают по наследству промежуточные свойства. Так при скрещивании некоторых растений с красными и белыми цветками гибриды первого поколения бывают с розовыми цветками.