Мы, следовательно, допускаем, что каждая пара аллелей наследуется независимо от всякой другой аллельной пары именно потому, что расположены они в разных хромосомах. Это допущение основано на эмпирически найденной Менделем закономерности и наблюдениях за поведением хромосом в мейозе.
Принимая его, мы должны были бы, естественно, сделать и второе вытекающее из него допущение. Число генов должно соответствовать числу хромосом. Только в этом случае разные аллельные пары смогут свободно комбинироваться, вести себя независимо друг от друга.
Однако простые наблюдения противоречат этому поспешному выводу. Число хромосом у разных животных и растений в общем невелико, а число генов огромно. На каждую хромосому приходятся сотни и тысячи генов.
Значит, сотни и тысячи генов, расположенных в одной хромосоме, должны передаваться потомкам все вместе, единым комплексом. Значит, также, помимо независимого распределения аллельных пар по гаметам, должна иметь место и зависимая, комплексная их передача.
Первое — независимое — распределение наблюдается в том случае, когда разные пары аллелей располагаются в разных хромосомах. Второе — зависимая, или комплексная, передача — должно происходить, если все интересующие нас гены локализованы в одной хромосоме.
И такая зависимая передача разнородных признаков, или, как говорят генетики, сцепление генов, действительно была открыта в 1906 году Бэтсоном и Пеннетом. В опытах с душистым горошком они, к удивлению своему, обнаружили, что дигибридное расщепление некоторых признаков идет не по правилам менделизма. Не было независимого распределения: некоторые гены передавались попарно.
Бэтсон и Пеннет не смогли объяснить открытое ими отклонение от независимого менделевского расщепления. Этот странный эффект правильно истолковали американские генетики Морган и его сотрудники Бриджес и Стертевант.
Морган и его сотрудники исследовали маленькую, размером в несколько миллиметров, плодовую мушку дрозофилу. Уже в 1901 году они научились разводить ее в лаборатории. Лучшего подопытного животного для генетических исследований нельзя было и желать.
Мушка эта неприхотлива, очень плодовита: одна самка дает несколько сотен потомков. Очень скороспела: сразу же, выйдя из оболочек куколки, способна размножаться. Развивается дрозофила чрезвычайно быстро: за 14 дней из яйца вырастают личинка, куколка и взрослая муха. Значит, одно поколение от другого у дрозофилы отделяют всего две недели.
Кроме того, если мух усыпить эфиром, их можно разбирать, как семена, перекладывая и переворачивая кисточкой и рассматривая в лупу.
Раскрыть причины сцепления генов Моргану помогли скрещивание дрозофил.
Черная, с недоразвитыми крыльями муха в союзе с серой и с нормальными крыльями мухой произвела на свет серых длиннокрылых потомков. Значит, длиннокрылость и серый цвет доминирует над недоразвитыми крыльями и черной окраской.
Пока все соответствует первому закону Менделя.
Но когда гетерозиготного самца скрестили с черной короткокрылой самкой, обладающей рецессивными признаками, ожидаемого для дигибридного скрещивания расщепления не вышло. Вместо четырех типов разных сочетаний двух признаков получили только два: черных мух с зачаточными крыльями и серых с нормальными крыльями. То есть мух, во всем подобных родителям.
Впечатление такое, будто черный цвет и недоразвитые крылья наследуются как один неразделимый признак. Так же прочно сцеплены друг с другом гены серого цвета и нормальных крыльев.
Может быть, каждая пара сцепленных признаков определяется одним геном? Тогда все понятно.
Но экспериментаторам с самого начала стало ясно, что это не так. Ведь в их многочисленной коллекции разнотипных дрозофил были мухи и с иным сочетанием спаренных признаков.
Например, мухи серого цвета с зачаточными крыльями и черные длиннокрылые.
Значит, в других мушиных семьях и генеалогических линиях признаки объединяются совсем в иной последовательности. Значит, они все-таки могут по-разному комбинироваться. Значит, каждому из них соответствует свой ген.
В тех случаях, когда гены наследуются неразделимо, они, следовательно, локализованы в одной хромосоме и вместе с ней переходят единым блоком из поколения в поколение.
Ну, а как объяснить тогда механизм их перекомбинации и соединения друг с другом в иные неразделимые комплексы?
Решить эту загадку помогла предложенная Морганом теория кроссинговера, или перекреста хромосом.
Но сначала еще несколько слов о сцеплении генов. Итак, открытый Менделем закон независимого распределения генов действует тогда, когда гены расположены в разных хромосомах. А закон Моргана, то есть закон сцепления, — когда лежат они в одной хромосоме. Оба эти закона лишний раз доказывают, что именно в хромосомах располагаются гены. А не в каких-нибудь иных клеточных структурах.
У дрозофилы изучено уже более ста генов. Все их, в зависимости от того, как они сцепляются друг с другом, можно разбить на четыре группы — именно столько и хромосом в гаметах дрозофил! Значит, каждая группа соответствует одной из хромосом. Правда, бывают перекомбинации и среди них, но только после кроссинговера, о котором сейчас и пойдет речь.
Кроссинговер
Исследователи установили не только, какие гены к какой группе принадлежат. Они очень тонкими и остроумными методами выяснили место каждого гена в хромосоме и их последовательность друг за другом.
Порядок расположения удалось установить по силе сцепления между ними. Морган вполне естественно решил, что гены близкие соседи сцеплены сильнее. И чем дальше они расположены друг от друга в хромосоме, тем слабее связь между ними и тем чаще они наследуются независимо друг от друга. Не все вместе, а порознь переходят в разные гаметы при делении клетки. С генами, расположенными очень близко, это редко бывает.
А отчего же все-таки случается? Как гены из одной хромосомы переходят в другую?
Морган решил, что во время мейоза, когда гомологичные хромосомы попарно сближаются друг с другом, конъюнгируют, некоторые из них взаимно обмениваются аналогичными участками. Это и называют кроссинговером, то есть перекрестом хромосом.
Значит, нарушение сцепления между генами одной хромосомы происходит оттого, что хромосома разрывается. Обрывок ее вместе с оторвавшимися от своей группы генами переходит на соответствующее место в другую гомологичную хромосому. Заменяет в ней такой же участок с генами, которым вторая хромосома вознаграждает свою потерпевшую убыль сестру.
Чем дальше расположены в хромосоме гены друг от друга, тем легче им разделиться во время кроссинговера. И гораздо труднее им это сделать, когда они близкие соседи. Поэтому Морган и решил, что частота нарушения сцепления между генами может служить мерой расстояния между ними. Чем чаще встречаются нарушения, тем больше расстояние.
Сначала эта остроумная гипотеза показалась генетикам слишком фантастичной. Но позднее ее подтвердили многие бесспорные наблюдения и эксперименты. Теперь никто в ней не сомневается.
Перекрест хромосом может быть и двойным и тройным. И даже большее число хиазм, то есть участков обмена, возникает в мейозе между двумя из четырех гомологических тетрад, или хроматид. Бывает, что и три, а то и все четыре хроматиды принимают одновременное участие в кроссинговере.
Биологический смысл кроссинговера совершенно ясен: он призван предоставить в распоряжение эволюции максимальное число разноизменчивых, разноликих вариантов, обильный материал для естественного отбора.
Генов непомерно больше, чем хромосом. Следовательно, сотни и даже тысячи генов, сцепленные вместе в каждой хромосоме, без кроссинговера не принимали бы участия в перекомбинации признаков в зиготах нового поколения. Это, бесспорно, сильно ограничило бы возможности рекомбинационной изменчивости и вместе с тем и эволюционные ресурсы.
Но природа нашла выход, изобретя перекрест хромосом.