Вильгельм Фредерик Филипп Пфеффер родился 9 марта 1845 года в Грабенштейне около Касселя. После защиты докторской диссертации по ботанике он получил должность профессора в Боннском университете. Затем преподавал ботанику поочередно в Базеле, Тюбингене и, наконец, в Лейпциге, где он возглавлял Ботанический институт. Пфеффер был почетным членом Лондонского королевского общества и членом Парижской академии. В возрасте 35 лет он закончил и опубликовал свой капитальный труд «Физиология растений».
Содержание этого многотомного труда хорошо показывает круг интересов Пфеффера. Определив общие задачи физиологии, он попытался описать структуру и функции органов растений, связь растительных клеток со структурой вещества, механизм поглощения и переноса веществ в организме растений, движение воды в виде жидкости и пара, питательные вещества растений (включая углекислый газ, органические и минеральные вещества, в особенности азот), «созидающий» и «разлагающий» обмен веществ, а также процессы дыхания и брожения.
Обратившись к вопросам роста и гибели растений, он рассмотрел механику роста, взаимосвязь роста с клеточным делением, упругость и прочность растительного организма, давление и напряжение в тканях, влияние на рост растений таких внешних факторов, как свет, температура, магнитные и электрические поля, сила тяжести и центробежная сила, химические и механические воздействия. Кроме того, он коснулся причин, определяющих специфическую форму растений в целом и их отдельных частей, проблем изменчивости и наследственности, периодичности роста, устойчивости к экстремальным воздействиям и смерти растительного организма. Далее он описал движения растений, влияние на них силы тяжести, солнечного света, температуры, химических веществ, воды и электрических полей. Пфеффер изучал способность растений к движению. Ему удалось выяснить, что они склонны перемещаться в сторону наиболее благоприятных условий питания и развития. И наконец, он рассмотрел образование растениями тепла, света и электричества. Этот раздел он завершил коротким выводом, касающимся источников и трансформации энергии в растениях. Словом, интересы его были всесторонни.
Среди этого множества идей два направления исследований Пфеффера наиболее тесно связаны с современным изучением ритмов у растений: изучение осмотического давления в клетках и действия силы тяжести на движения растений.
В поисках путей изучения действия силы тяжести Пфеффер предположил, что если растущее в горшке растение вместо обычного вертикального положения расположить горизонтально и с помощью механического привода вращать горшок вокруг горизонтальной оси, то действие силы тяжести будет аннулировано. «Когда молодое растение медленно и равномерно вращается с помощью клиностата таким образом, что каждый оборот совершается за 3–4 минуты, положение растения непрерывно меняется и действие силы тяжести не успевает проявиться, — писал Пфеффер. — Для большинства растений при скорости вращения 2–3 оборота в час действие центробежной силы не ощущается и ни стебель, ни корни не успевают изогнуться. Вращением на клиностате можно избежать и гелиотропического искривления (наклона в сторону солнца), вызываемого односторонним освещением. Таким образом, вращение растения вокруг горизонтальной оси под прямым углом к направлению освещения позволяет освободиться и от гелиотропического и от геотропического (искривление под действием силы тяжести) действий на организм».
Рис. 8. В клиностате Пфеффера движение осуществляется механизмом, прикрепленным к крышке (а) тяжелого ящика (б). Один из трех стержней на поверхности крышки соединен карданной передачей с осью (в), которая вращается на фрикционных колесиках (г). На пластинке, укрепленной на оси в, устанавливают горшок с растением (д). Крышка ящика наклоняется под разными углами, фиксируясь винтовым зажимом (е), так что горшок с растением можно вращать не только вокруг вертикальной, но и вокруг наклонной оси. В качестве противовеса для компенсации неправильностей в распределении вращающихся деталей используется регулируемый вес (ж).
Вращая сеянцы фасоли, Пфеффер обнаружил, что отсутствие действия силы тяжести вызывает изменения в положении листьев. Что это за изменения? Пфеффер попробовал вращать на клиностате растение, перевернутое вверх корнями, и сразу же заметил, что листья из нормального, дневного, положения «перешли в положение, напоминающее то, которое они принимают ночью».