Попробуем разобраться в этом на следующем примере. По-видимому, каждый из нас не раз наблюдал, как листья на деревьях складываются на ночь, а утром развертываются. Повторяемость налицо, но является ли этот процесс биологическим ритмом? Этого мы сказать не можем, поскольку подобное поведение листьев может быть вызвано просто разницей в условиях дня и ночи. Они, например, могут открываться на свету и складываться в темноте. Если это так, то изменение положения листьев является не биологическим ритмом, а реакцией на свет; ритмический характер этого процесса не является самоподдерживающимся и должен исчезнуть сразу же, как только исчезнут изменения в окружающей среде.
Для выявления истинного ритма необходимо провести эксперимент, который бы показал, что данный процесс самоподдерживается, по крайней мере некоторое время, при постоянных условиях освещения и температуры. Уровень освещения в темном помещении у де Мэ-рана был постоянным; можно полагать, что и температура была постоянной. При этих условиях листья чувствительного растения продолжали подниматься на рассвете и опускаться в сумерках. Ритм самоподдерживался.
До того как мы приступим к обсуждению терминов, используемых при описании ритмических явлений, давайте разберемся в одном хорошо знакомом всем нам повторяющемся процессе — движении колеса по земле. Наблюдая вращение колеса сбоку, можно заметить, что находящаяся на его ободе точка описывает зубчатую кривую, или циклоиду (рис. 24,а). Если же построить график расстояния той же точки от дороги в зависимости от времени, то он будет иметь вид синусоиды (рис. 24,б).
Эти кривые называют «периодическими». Они, как мы уже видели, отражают качение колеса. Такой многократно повторяющийся колебательный процесс называется «осцилляцией». Осцилляционный характер биологических ритмов позволяет использовать те же термины, которые применяются для описания колебаний в физике[7].
Рис. 24. Циклы катящегося колеса.
Время, необходимое для того, чтобы колебательная система совершила полный цикл и вернулась в исходное положение, называется «периодом колебаний». В движении колеса это время одного оборота. При ритмическом движении листьев, максимально расправляющихся в полдень, период представляет собой время от одного полудня до другого, или 24 часа. Отметим, что величина периода остается той же независимо от точки начала отсчета.
Как и в механических колебательных системах, «частота» ритмов (число циклов, совершающихся в единицу времени) может точно определяться частотой периодических процессов, протекающих во внешней среде, например чередования света и темноты. В этом случае говорят, что ритм «затянут» внешними «временными ориентирами», получившими название «указателей времени». Когда же внешних временных ориентиров нет, ритм обнаруживает свой естественный период. Такой не затянутый внешними временными ориентирами ритм называют «свободнотекущим»[8]. Естественный период сво-боднотекущего ритма чувствительных растений Декандоля (при непрерывном тусклом освещении) оказался равным 22 часам.
Рис. 25. График движения листьев в виде прямоугольной волны.
При некоторых особых условиях период затянутого ритма может стать кратным внешнему временному ориентиру. Такое явление получило название «демультипликация частоты». Например, если растение в течение длительного времени подвергается действию аномального цикла (6 часов света и 6 часов темноты), то оно отвечает так, как будто находилось в условиях чередования 12 часов света и 12 часов темноты.
Рис. 26. Фазовая кривая ритмов Gonyaulax. Однократное трехчасовое освещение сдвигает фазы ритмов люминесценции и клеточного деления.
При описании ритмического процесса необходим термин «амплитуда», обозначающий размах колебаний, и термин «фаза», указывающий на положение колеблющейся системы в данный момент времени. Термином «фаза» пользуются, описывая связь одного ритма с каким-либо другим ритмом, например внешним временным ориентиром. Если максимумы ритмов не совпадают, говорят, что ритмы расходятся по фазе. Фаза ритма может сдвигаться; это проявляется в изменении времени суток, которому соответствует максимальная амплитуда.