Жабры высших ракообразных и рыб расположены в специальных жаберных полостях. Это мера предосторожности. У двухстворчатых моллюсков и других существ, имеющих раковину, они спрятаны во внутренних помещениях дома, что гарантирует сохранность жабр, зато требует создания специального механизма, обеспечивающего оперативную смену воды в жаберных полостях. Животные, не имеющие насосных систем, должны двигать жабрами, даже когда они торчат наружу. Если извлекать кислород из совершенно неподвижной воды, то в ближайших ее слоях он вскоре будет полностью исчерпан.
Движения жабр характерны главным образом для мелких организмов. Для крупных такой способ не годится, так как требует, чтобы жабры обладали достаточной прочностью и могли преодолевать сопротивление воды. В противном случае они будут гнуться и скручиваться, а усиливать их механическую прочность нецелесообразно. Большие и тяжелые жабры оказались бы энергетически невыгодными. Двигать жабрами умеют жаброногие ракообразные. У них на ножках сидит по нескольку лопастей. Одни обеспечивают перемещение животного, другие — дыхание, остальные гонят воду, из которой извлекается пища и кислород.
Гораздо проще организовать движение воды над жаберными поверхностями, находящимися в специальных полостях. Для этого годятся даже реснички. Их используют двустворчатые моллюски. У рыб и крабов работают настоящие насосы. Их единственное предназначение — обслуживать дыхание. Головоногие моллюски приспособили для этой цели водометный двигатель. Когда вода засасывается в мантийную полость, из нее активно отбирается кислород, а выброс воды обеспечивает передвижение животного.
У рыб фактически два насоса: ротовая и жаберная полости, снабженные соответствующими клапанами. Жаберная полость — это пространство между жабрами и жаберными крышками. Благодаря совместному действию двух насосов ток воды через жабры происходит почти непрерывно: первый насос повышает давление, проталкивая воду в жаберную полость, а второй снижает его, засасывая воду туда же.
Энергетически выгоднее медленно перемещать воду над большой дыхательной поверхностью, чем быстро над малой. Относительная площадь жабр (величина их площади, соотнесенная с весом тела животного) гораздо больше у активных рыб, таких, как тунец и макрель, чем у медлительных, вроде иглобрюха и рыбы-жабы. Среди костистых рыб, пользующихся насосами, наибольшее количество воды сквозь жабры пропускают белокровные антарктические рыбы.
Самые активные рыбы обходятся вовсе без насосов. У них «таранная» вентиляция. Тунцы носятся в подводном царстве с открытым ртом, благодаря чему попадающая в ротовую полость вода сама проталкивается сквозь жабры. Мелкие рыбы, имеющие насосы, прибегают к таранной вентиляции, если скорость их движения становится выше 0,5–1 метра в секунду. При таранной вентиляции количество воды, проходящей сквозь жабры, регулируется степенью открытия рта.
Высшие ракообразные держат свои жабры в закрытых помещениях. У американского голубого краба, постоянного обитателя воды, ведущего к тому же активный образ жизни, их размеры гораздо больше, чем у манящего краба, во время отлива предпочитающего разгуливать по пляжу и пользующегося для дыхания воздухом, где кислорода значительно больше, чем в море. Еще меньше поверхность жабр у крабов-привидений, полностью переселившихся на сушу. У них в жаберную полость выступают обнаженные сосудистые пучки, сильно упрощающие процесс поступления кислорода в кровь.
В океане существуют рыбы, не способные вентилировать собственные жаберные полости и вынужденные обращаться за помощью к другим существам. Прилипалы-реморы странствуют по океану, устроившись в жаберных полостях акул и скатов, используя своих хозяев как транспортное средство и как насос, поставляющий им свежую воду. Долго обходиться своими силами реморы не могут. Лишенные помощи хозяев, они тяжело дышат, совершая до 250 дыхательных движений в минуту, и могут довести себя до полного истощения.
Полному насыщению крови кислородом способствует система противотока жабр. Суть ее заключается в том, что если вода, орошающая жабры, течет в промежутках между жаберными лепестками, слева направо, то кровь движется по сосудам, расположенным внутри лепестков, навстречу воде, то есть справа налево. Поэтому свежие порции воды, подходящие к дыхательным поверхностям, сталкиваются с кровью, заканчивающей свой путь по жабрам и уже достаточно обогащенной кислородом. Только совершенно свежая вода способна добавить в такую кровь еще немножко кислорода. А когда, пройдя сквозь жабры и по дороге отдав почти весь кислород, она встретится там с венозной кровью, в нее легко диффундируют его последние остатки. Это позволяет рыбам извлекать из воды 80–90 процентов содержащегося в ней кислорода. Ракообразные высокими показателями похвастаться не могут. Европейские береговые крабы поглощают всего 23 процента кислорода из протекающей через жабры воды.