Внутреннее почкование[69] заслуживает особого внимания, так как оно составляет переходную ступень к половому размножению. Этот способ размножения заключается в том, что почки образуются внутри тела на внутренней поверхности его полости. Отделившись от стенок тела, почки в виде отдельных комочков помещаются в полости материнского организма и превращаются в новых особей. Таким образом внутреннее почкование отличается от полового размножения, к которому мы дальше перейдем, только тем, что почки состоят из многих клеток, а не из одной, каковы яички и споры. Внутреннее почкование наблюдается только у плоских червей, и подробности этого процесса будут рассмотрены дальше, в свое время, а теперь обратимся к третьей форме бесполого размножения.
Это наиболее редкая форма бесполого размножения, называемая спорогонией[70], т. е. размножением посредством спор. Спорогония наблюдается у грегарин и некоторых инфузорий, весьма не редко встречаются также у некоторых лучевиков и радиолярий. Сущность этого способа бесполого размножения заключается в том, что все тело животного распадается на множество мелких частичек, называемых спорами; само животное при этом прекращает свою жизнь, а из каждой споры при благоприятных условиях может развиться новое животное.
Очень интересную форму бесполого размножения представляет копуляция.[71] Сущность ее состоит в том, что две особи соединяются между собою так совершенно, что тела их после этого представляют одно целое, так называемую зизигию или зиготу. Через некоторое время зигота начинает усиленно размножаться делением или спорогонией.
Копуляция весьма интересна потому, что она представляет собой переходную ступень к половому размножению. В большинстве случаев копулирующие организмы ничем не отличаются друг от друга, но у некоторых животных в соединение вступают особи, которые значительно отличаются между собой; одна из них сильно напоминает женскую половую клетку низших животных и растений — яйцо, — а другая мужское семянное тельце, и этот случай копуляции по существу ничем не отличается от полового размножения низших животных.
Наконец, у некоторых животных наблюдается еще особая форма взаимных отношений, которая очень близка к копуляции и наблюдается у некоторых инфузорий. Процесс этот, называемый конъюгацией[72], совершается следующим образом: две инфузории прилипают одна к другой и срастаются в месте соприкосновения; через некоторое время они вновь расходятся и каждая по-прежнему продолжает самостоятельную жизнь. Изучая этот процесс под микроскопом, ученые заметили, что за время их соединения во внутренней организации каждой конъюгирующей инфузории происходят весьма сложные изменения. Внутренние органы их уничтожаются, ядро распадается на множество маленьких частичек, которыми обе конъюгаты обмениваются, так что, разъединившись по окончании конъюгации, каждая из них уносит с собой частицу другой особи; внутренние органы у каждой из них вслед за тем восстанавливаются.
Конъюгация точно так же, как и копуляция, имеет огромное значение в жизни животных, которые приступают к этому процессу. Конъюгируют инфузории всегда после продолжительного размножения делением, причем организм их истощается, приходит в дряхлость, так что дальнейшее размножение делением становится уже невозможным. Конъюгация же восстанавливает их силы, и после этого обе инфузории снова на долгое время получают способность к бесполому размножению (делением).
Из всех рассмотренных нами видов бесполого размножения: деления, почкования, спорогонии, копуляции и конъюгации, самыми главными, без сомнения, должно признать первые две формы, а остальные представляют собой лишь различные переходные ступени к половому размножению. Бесполое размножение тесно связано с ростом организма и отличается от него главным образом тем, что образовавшиеся вновь частицы не всегда остаются при материнском организме, а только в очень редких случаях (колонии). Такой связи бесполого размножения с ростом можно дать и теоретическое объяснение, исходя из условий питания по отношению к объему организма.
Маленький организм, не имея специальных органов для питания, всасывает пищу из окружающей среды (обыкновенно жидкости) всей своей поверхностью. Поэтому понятно, что для него важно, чтобы поверхность тела по отношению к объему не была меньше известной нормы. Между тем, пока продолжается питание, организм растет, причем поверхность и объем увеличиваются далеко не в одинаковой степени. Именно, объем увеличивается гораздо скорее поверхности[73].
Следовательно, через известный промежуток времени, в продолжении которого организм растет, наступит неблагоприятное для него отношение между поверхностью и объемом тела; поверхность как бы становится не в состоянии прокормить непомерно увеличившееся тело. А в таком случае самым простым способом увеличить поверхность, не касаясь объема — это разделить организм на части, причем условия питания становятся опять очень благоприятными, и каждая часть начинает быстро расти. С таким объяснением хорошо согласуется вышеприведенное определение бесполого размножения, как «рост, выходящий за обыкновенную меру объема организма». При таком взгляде на бесполое размножение можно сказать, что и рост всякого высшего организма можно совершенно справедливо рассматривать, как процесс бесполого размножения клеточек, из которых составлено все его тело.
2. Половое размножение
У более сложно организованных животных или исключительно, или, по крайней мере, преимущественно, практикуется половой способ размножения, хоть зачатки этой формы воспроизведения потомства, так сказать намек на него, встречаются и у низших одноклетных животных. Видимое отличие полового способа размножения от бесполого заключается в том, что оно происходит при участии 2-х особей: мужской и женской. Здесь также, как и при бесполом способе, от тела отделяются маленькие частички, состоящие из одной клетки: у женской особи яйцо, у мужской особи — семянное тело, живчик[74]. Для того, чтобы из яйца произошло развитие новой особи, нужно, чтобы с ним соединился живчик, чтобы произошло оплодотворение яйца.
Итак, половым называется такое размножение, которое происходит при участии двух особей. Однако существуют так называемые гермафродитные организмы, т. е. такие, у которых вырабатываются и яйца, и живчики, и притом для некоторых по крайней мере случаев доказана возможность самооплодотворения; если принять это во внимание, то приходится заключить, что сущность полового способа размножения заключается не в участии двух особей, а в участии половых клеток двух различных родов.[75]
Итак, самый важный акт в половом размножении заключается в соединении мужской и женской половых клеток. В последнее время, однако, в науке сделались известными такие случаи размножения, которые не подходят к вышеуказанному определению. Эти явления называются партеногенез и пэдогенез. Дальше об этом будет сказано подробно, а пока только заметим, что в обоих этих случаях яйца развиваются без оплодотворения живчиком. На основании этого можно прийти к заключению, что хоть оплодотворение весьма важно для полового способа размножения, но оно не составляет его необходимого признака. Таким образом определение полового способа размножения сводится к размножению при помощи половых клеток.
Половые клетки существенно отличаются от орудий бесполого, так называемого вегетативного размножения (которые могут быть частями клеток, целыми клетками или собраниями многих клеток). Вегетативные клетки или части тела принимают участие в жизненных процессах и функционируют точно так же, как и все другие, тогда как половые клетки исключаются из функций организма, остаются в покоящемся состоянии, так что жизненная энергия их как бы сберегается для будущей деятельности.
Основой полового размножения является яйцо.[76] В простейшем случае оно представляет собой клеточку, отделившуюся от особого органа материнского организма, наз. яичником. В виде простой клеточки, состоящей из протоплазмы и ядра, яйцо бывает обыкновенно лишь первое время, а затем вокруг этой клетки отлагаются различные другие вещества. Постепенно первоначальная плазма яйца превращается в желток, т. е. скопление питательного вещества. В большинстве случаев желток облекается еще слоем другого вещества (белка у птиц, питательного желтка у рыб и др.), кроме того, снаружи все яйцо покрывается скорлупой, представляющей разного рода защитительные оболочки. Таким образом можно различать простые яйца и сложные.
Форма и величина яиц бывают весьма различны.[77] В большинстве случаев яйца по форме более или менее сходны с шаром, но иногда они имеют весьма своеобразную форму, так как у них нередко образуются различные приспособления к некоторым специальным условиям жизни. Так, например, у некоторых червей, которые ведут паразитический образ жизни, на скорлупе яичек образуются специальные крючочки или прицепки, которыми они крепко прицепляются к так наз. «хозяину».
69
То, что автор называет внутренним почкованием, сейчас называют фрагментацией. Фрагментация распространена в основном у мягкотелых форм (у моллюсков и членистоногих она не обнаружена). Фрагментация может означать либо простое разделение организма на две части, каждая из которых регенерирует недостающую, либо распад на множество частей, развивающихся впоследствии в целые организмы.
70
Спорогонию сейчас относят к половому размножению, так как при этом сложном процессе происходит обмен генетическим материалом, о чем во времена Автора было неизвестно (генетика появилась и стала развиваться только в XX веке).
71
Копуляцию сейчас определяют как слияние половых клеток, гамет, в зиготу (от латинского копуляцио — соединение). То есть копуляция относится к половому размножению.
72
Конъюгацию инфузорий относят к половому процессу. Две особи обмениваются гаплоидными ядрами, которые затем сливаются, образуя диплоидное ядро, но уже с другим генотипом.
73
Из геометрии известно, что объемы шаров относятся между собой, как кубы радиусов, а поверхности — как квадраты их. Следовательно, если радиус шарообразного организма увеличится, напр., вдвое, то поверхность увеличится в 4 раза, а объем — в то же время в 8 раз.
75
О главном отличии половых клеток от соматических во времена автора еще не могли знать, так как хромосомы еще не были открыты. Половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом (то есть у них хромосом в два раза меньше, чем во всех остальных клетках организма), после слияния двух половых клеток (оплодотворения) количество хромосом удваивается.
76
Яйцеклетка — это половая клетка, которую производит женский организм. Яйцеклетка растет и в своей цитоплазме накапливает вещества, за счет которых будет существовать оплодотворенное яйцо на ранних стадиях развития. Развитие яйцеклетки, ее дробление начинается в подавляющем большинстве случаев после оплодотворения. Довольно редко происходит развитие взрослого животного из неоплодотворенного яйца — партеногенез. Он характерен для ряда вида насекомых (пчел, ос) и некоторых ящериц.
Тип развития оплодотворенного яйца зависит от количества желтка, который представляет собой запас питательных веществ. У большинства беспозвоночных и у низших хордовых яйца мелкие и в них сравнительно мало желтка. Яйца рыб, амфибий, рептилий и птиц содержат много желтка, обычно в форме крупных гранул. В яйцах амфибий желток составляет около 45 % по массе, а в яйцах птиц, рептилий и костных рыб — до 90 % и более.