Кроме только что описанной формы, найдена была Маршем другая, которую он назвал Orohippus. У этого животного, которое было лишь очень немного крупнее, чем Eohippus, задний ложнокоренной зуб принял такую же форму, как истиннокоренные, т. е. получил срезанный венчик, вооруженный складками эмали. Упомянутый выше зачаток большого пальца у Orohippus исчез совершенно, так что передняя конечность несет четыре пальца. Лучевая и локтевая кость так же свободны, как у предыдущей формы.
Затем была открыта третья форма, Mesohippus, достигавшая величины барана и выработавшая себе еще некоторые особенности, сильнее прежних приближающие ее к современным однокопытным. У Mesohippus’а мы находим на передних ногах только три пальца, от четвертого осталась маленькая косточка (пястье), не имеющая никакой функции, спрятанная под кожей, как будто не успевшая уничтожиться. На задних ногах имеется тоже только три пальца. Локтевая кость укорочена и приросла к лучевой. Род Miohippus, близко сходный с Mesohippus, у которого остаток четвертого пальца почти совершенно исчез. Тем же Маршем найдено было млекопитающее того же ряда, названное им Ptorohippus, величиной с осла. На ногах этого животного находятся три пальца, но эти пальцы уже не одинаковой длины. Только средний из них, наибольший, опирался на землю при хождении животного. Два боковых пальца тонкие, укороченные и не достигающие земли, не играющие, таким образом, никакой роли при движении, становились ненужными. Но тем не менее у Ptorohippus эти боковые пальцы имели совершенно нормальное строение, состояли каждый из трех суставов, последний из числа которых нес на себе копыто, так же как у всех преждеупомянутых животных.
Последняя переходная ступень, ведущая к нашей современной лошади, был Piohippus, также найденный Маршем; у него боковые пальцы уже уничтожились, так что ноги несут только по одному пальцу, но кости пястья обоих исчезнувших пальцев сохранились вполне. За Ptorohippus следует уже современная лошадь.
Этот ряд фактов показывает нам, как постепенно вырабатывалась однопалая лошадь, с ее характерным устройством ног, из низших, пятипалых млекопитающих.
Но этот ряд фактов еще сам по себе мог бы показаться малодоказательным. Для полного торжества этой мысли, которая вытекает из всего вышесказанного, мысли о происхождении животных друг от друга, мало существования ряда постепенных переходных форм; мало такого ряда анатомических фактов. Нужен еще ряд фактов геологических. Нужно доказать, что все вышеописанные формы появлялись на земле последовательно, одна за другой, и именно в вышеуказанном порядке, в каком они связуют группы рассматриваемых животных. К великому торжеству идеи о происхождении животных через постепенное превращение, мы видим, действительно, именно такое полное и совершенное совпадение фактов анатомических с геологическими; мы видим, что, действительно, вышеописанные формы появлялись последовательно одна за другой, и именно в том порядке, в каком у них выражается постепенное усиление характерных особенностей современной лошади.
Млекопитающие
Общий очерк
-
Еще недавно класс млекопитающих считали вполне определенной группой позвоночных животных. Характерными признаками этого класса считали молочные железы, служащие для первоначального вскармливания детенышей, и волосяной покров тела.[134] Однако оба эти признака не могут быть названы существенными, так как, например, у китов волосами покрыта только верхняя челюсть[135], да и то лишь в зародышном состоянии, а, с другой стороны, у однопроходных млекопитающих не развиваются настоящие млечные железы, и они вскармливают детенышей молокообразной питательной жидкостью, выделяемой трубчатыми железами без сосков. Тем не менее оба указанные признака являются весьма важными для характеристики млекопитающих. Единственный признак, которым млекопитающие действительно отличаются от всех других классов позвоночных, составляет полная грудобрюшная преграда,[136] отделяющая грудную полость от брюшной; что же касается рождения живых детенышей, то оно свойственно не всем млекопитающим, так как однопроходные, подобно птицам и рептилиям, откладывают яйца.
Скелет у всех млекопитающих построен довольно однообразно. Позвоночный столб резко разграничен на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой; только у китообразных, которые не имеют задних конечностей, крестца нет. Шейный отдел почти всегда состоит из семи позвонков[137], причем длина шеи не имеет никакого значения: у жирафы шея состоит из стольких же позвонков, как у крота, свиньи и медведя. Грудной отдел столба состоит из 10–24 позвонков, поясничный из 2–9, крестцовый из 1–9, и только в хвостовом отделе встречаются сильные вариации от 4 (у некоторых обезьян и у человека) до 46.
Зачаточные ребра имеются иногда и на других позвонках, но настоящие ребра сочленяются лишь с грудными позвонками и, соединяясь спереди грудною костью, образуют грудную клетку.[138] Череп у всех млекопитающих состоит из одних и тех же костей, которые и сочетаются между собою довольно однообразно, соединяясь посредством швов.
Плечевой пояс состоит из двух лопаток и двух ключиц, хотя последних у некоторых млекопитающих совсем нет (напр., у копытных[139]), у других ключицы не вполне развиваются или заменяются связками, как, напр., у грызунов и некоторых хищных.
Таз состоит из 3 пар костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые плотно срастаются между собой[140]; у китообразных настоящего таза нет, и о нем напоминает лишь пара маленьких косточек.
Передние конечности в большинстве случаев, наравне с задними, служат у млекопитающих для передвижения по земле, но могут приспособляться и к другому назначению. Так, напр., у тюленей и моржей они превращены в ласты, у китообразных — в плавники, у летучих мышей приспособлены к летанию, наконец, у человека и обезьян — к хватанию. Плечевая кость обыкновенно сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. У обезьян и человека лучевая кость сочленена подвижно и делает возможным вращательные движения кисти. Кисть передней конечности состоит из запястья, пясти и пальцев, развитых в различной степени. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда, иногда некоторые косточки между собой сливаются. Число костей, из которых состоит пясть, различно, соответственно числу пальцев, которых у млекопитающих бывает не больше пяти, но часто менее.[141] Первый палец, считая с внутренней стороны, так наз. большой, состоит из двух, а все остальные из трех суставов; только у китообразных число суставов увеличено. Уменьшение числа пальцев начинается с исчезновения большого; у парнокопытных развивается лишь два средних, а крайние не доразвиваются или совсем исчезают; у непарнокопытных более всех других развивается третий палец, а у однокопытных остается только он один.
В задних конечностях бедренная кость, которая у человека является самой длинной, у большинства млекопитающих бывает короче голени; из двух костей последней большая берцовая получает преобладающее развитие, между тем как малая берцовая часто совсем исчезает. У некоторых лазящих млекопитающих большая берцовая кость отчасти вращается вокруг малой, подобно лучевой у человека. Предплюсна, как и запястье, состоит из нескольких мелких костей, из которых пяточная снабжена выдающимся назад отростком, к которому прикрепляется ахиллесово сухожилие; некоторые кости предплюсны иногда сливаются между собой. Кости плюсны и пальцы задних конечностей обыкновенно соответствуют запястью и пальцам передних конечностей, но относительная длина их весьма различна. Одни млекопитающие при хождении касаются земли всей стопой задних ног и всей костью передних; другие ходят лишь на пальцах, тогда как кости плюсны и пальцев приподняты над землей и вытянуты.
Наружный покров почти у всех млекопитающих составляет шерсть, лишь у немногих нет этого покрова, как, напр., у слонов, бегемотов и китообразных. У некоторых шерсть состоит из волос двух сортов: густых, мягких и более коротких, составляющих пух или подшерсток, и более длинных, толстых, составляющих собственно шерсть.[142] У некоторых млекопитающих (у ящера) покров состоит из роговых чешуи, налегающих друг на друга, которые могут приподниматься ощетиниваться[143]. На концах пальцев у млекопитающих образуются роговые выросты когти, или пластинчатые попокровы — копыта[144]. Кроме того, у многих млекопитающих имеются особые роговые образования, как, напр., рога[145], покрывающие особые костные выросты черепа, небные пластинки, так наз. «китовый ус» и др. У броненосцев покров состоит из костяных пластинок, составляющих панцирь.
134
Характерным для млекопитающих является также постоянная температура тела, дифференциация зубов на резцы, клыки и коренные зубы.
136
Грудобрюшная преграда называется диафрагмой. Ее движения. вместе с движениями ребер лежат в основе механизма дыхания млекопитающих.
137
Исключение составляют только древесные ленивцы и ламантины, у них не семь шейных позвонков. У ламантинов 6 шейных позвонков. Для ленивцев характерно изменчивое количество шейных позвонков: шесть, семь, восемь или девять.
138
Обычно шейные ребра у млекопитающих незаметны, но эмбриональное развитие показывает, что поперечные отростки шейных позвонков включают короткие приросшие двухголовчатые ребра. Хвостовых ребер у млекопитающих никогда не бывает.
140
У однопроходных и сумчатых имеется пара «сумчатых» костей, которые тянутся вперед от лобковых и поддерживают стенку брюха.
144
Исходный тип — коготь, а ногти и копыта — модификации, которые возникли у млекопитающих.
145
Широко распространены у млекопитающих рога. Настоящие рога имеются у быков и других представителей полорогих — овец, коз и антилоп. Стержень рога представляет собой костный вырост, развивающийся из кожного окостенения, прирастающего к черепу. Его покрывает чехол из рогового вещества, образующийся в результате кератинизации эпидермиса. Ни костный стержень, ни роговой чехол никогда не сбрасываются и эти рога никогда не ветвятся.
Рога оленей, которые встречаются почти всегда только у самцов, имеют совершенно другое строение. Зрелые рога целиком костные, в период роста они бывают покрыты мягкой бархатистой кожей, а рогового вещества в них просто нет. Кроме того, рога оленей ежегодно сбрасываются и обычно ветвятся, причем ветвление усиливается с возрастом.
Встречаются рога и других типов: короткие рога жирафа представляют собой костные выросты, постоянно покрытые обычной кожей и волосами, а у носорога «рог» целиком состоит из кератинизированного эпидермиса, это слившаяся масса длинных волосовидных эпидермальных сосочков.