Такие сообщества обладают громадным запасом устойчивости, но рано или поздно достаточно мощное возмущающее воздействие превосходит его — и тогда начинается распад. Хуже всего приходится наиболее успешным и эффективным в своей нише видам — как правило, они вымирают. Зато для неспециализированных «дилетантов», ютившихся где-то на задворках сообщества и хватавшихся за все, что подвернется, открываются неограниченные возможности. Захватывая освободившиеся ниши или создавая новые, вчерашние маргиналы, быстро меняясь, формируют новое сообщество. В конце концов все вакансии оказываются заполненными, и начинаются взаимная притирка, подгонка и совершенствование в новой системе экологических ниш.
Окно возможностей
Эволюцию внутри устойчивой экосистемы Красилов назвал когерентной, а в условиях кризиса и распада — некогерентной. По его мнению, переход от первой ко второй может быть вызван каким-нибудь сильным внешним воздействием, например, изменением климата. Однако в дальнейшем авторы, развивавшие эту концепцию, пришли к выводу, что причиной распада устойчивого сообщества могут стать и чисто биологические процессы. Так, согласно исследованиям выдающегося палеоэколога Владимира Жерихина, крушение мезозойского мира началось с того, что цветковые растения монополизировали роль пионеров, зарастателей обнаженных участков — речных наносов, гарей, оползней. Благодаря сотрудничеству с насекомыми у них было преимущество в опылении в этих обедненных экосистемах. Быстро эволюционируя в несбалансированной среде, они стали порождать виды, способные успешно конкурировать и в других экологических нишах. Это запустило цепочку событий, которая спустя миллионы лет привела к исчезновению характерной мезозойской флоры, а затем и фауны во главе с так полюбившимися человечеству динозаврами.
Впрочем, тотальные кризисы, охватывающие всю биосферу, — видимо, все-таки большая редкость. Чаще такие события разыгрываются на ограниченной территории или в сообществах определенного типа. Например, около 10 000 лет назад с отступлением ледников исчезла тундростепь — родная экосистема мамонта, шерстистого носорога и других характерных животных ледникового времени. Эпизоды некогерентной эволюции могут случаться и у отдельных видов, когда им доводится оказаться в локально обедненном сообществе, например, на острове, в озере или на новом для себя континенте, где их аналоги либо вовсе отсутствуют, либо сильно уступают им в эффективности. Главное, чтобы была ослаблена конкуренция или снята часть ограничений, налагаемых средой обитания.
Экосистемная модель эволюции пока еще не стала общепринятой, но сама идея «нового синтеза» эволюционизма с экологией (аналогичного его синтезу с генетикой в середине ХХ века), что называется, носится в воздухе. Именно в эту сторону смещается центр эволюционных исследований в последние два-три десятилетия.
Оглядываясь на историю эволюционной науки, можно сказать, что первоначальное впечатление незыблемого господства в ней одной и той же теории Дарвина не вполне верно. За полтора века своего существования эта область знания пережила настоящую революцию и сейчас, похоже, переживает вторую. Как и полагается при «хороших» научных революциях, прежние взгляды не столько опровергаются, сколько встраиваются в новую концепцию на правах частного случая или аспекта рассмотрения. И все же в отличие от классических научных революций смены парадигм в эволюционистике проходили в рамках одного базового представления — идеи естественного отбора случайных ненаправленных изменений.
Борис Жуков
Универсальный труженик
Эти насекомые обитают в еловых и сосновых лесах средней полосы России. Стоит на минуту остановиться практически в любом месте — и по ногам уже начинают карабкаться муравьи. Если постучать рядом с ними пальцем, они не убегают, не падают, поджав лапки, как другие насекомые, а встают в боевую стойку, опираясь на четыре задние ноги, разворачивая челюсти и кончик брюшка в сторону предполагаемой угрозы. Даже вдали от родного дома крохотный воин всегда готов дать бой любому врагу. Умереть, но не отступить — таково кредо рыжего лесного муравья. Фото вверху: НИКОЛАЙ ШПИЛЕНОК
Зоосфера
Рыжий лесной муравей — Formica rufa
Тип — членистоногие
Класс — насекомые
Отряд — перепончатокрылые
Семейство — муравьи
Род — Formica Распространен в лесной зоне Европы и Западной Сибири, от Хибин до Кавказа и от Британских островов до Байкала. Населяет в основном хвойные и смешанные леса, в чисто лиственных лесах редок. Размер взрослой рабочей особи 4—9 миллиметров, крылатых форм (самцов и самок) — 9—11 миллиметров. Окраска головы и задней части брюшка — темная, груди, стебелька и сочленений — рыжая. На конце брюшка находится аппарат для выбрызгивания едкого секрета — муравьиной кислоты. Живет большими семьями в характерных постройках-муравейниках. В зрелом муравейнике (диаметр купола около метра) насчитывается 600 000—700 000 особей, в наиболее крупных (диаметром до 1,8 метра) — до 2 миллионов. Семья функционально и пространственно разделена на несколько (2—5) колонн — подразделений с собственной иерархией. Число колонн совпадает с числом отходящих от муравейника основных дорог, иногда (но не всегда) — с числом маток. Между колоннами происходит постоянный обмен кормом, взрослыми особями и расплодом. Питается сахаристыми выделениями тлей, насекомыми, соком растений, семенами, падалью. Развитие с полным превращением: личинка непохожа на взрослое насекомое, между ними имеется стадия неподвижной куколки. В широком смысле понятие «рыжий лесной муравей» включает в себя группу близкородственных видов рода Formica. Особенно близок к F. rufa (и до 1950-х годов считался одним видом) малый лесной рыжий муравей F. polyctena, чрезвычайно сходный с ним экологически, но отличающийся рядом морфологических особенностей, а также более северным распространением (в северных лесах преобладает, в южных — редок), большими максимальными размерами гнезда (до 4 метров в диаметре и до 6 миллионов особей) и некоторыми биологическими чертами.
Муравьи живут по всей суше, кроме Антарктиды , Гренландии , Исландии , ряда наиболее отдаленных от континентов островов и крайних высокогорий, но подавляющее большинство видов все-таки находится в тропиках. Однако и в наших краях обитают многие десятки видов, среди которых есть более крупные и заметные: скажем, черный садовый и муравей-древоточец кампонотус. И все же самыми многочисленными представителями являются рыжие лесные муравьи. Именно они строят самые крупные и заметные муравейники — рыжевато-бурые холмики, обычно «прислонившиеся» к дереву или пню.
На первый взгляд муравейник больше всего похож на кучу растительного мусора из хвоинок и мелких веточек. Только внимательно присмотревшись к нему, можно разглядеть малозаметные отверстия. Это входы в галереи, пронизывающие все гнездо: не только его надземную часть (купол), которую мы чаще всего и называем муравейником, но и довольно толстый слой почвы под ним.
Внешний слой купола сложен таким образом, что практически не пропускает внутрь дождевую воду. Однако влажность воздуха внутри муравейника остается достаточно высокой для того, чтобы растительные остатки, из которых он построен, начали медленно разлагаться — преть — и таким образом обогревать жилище. При необходимости муравьи обновляют свой дом, вынося отсыревшие детали наружу и заменяя их новыми или уже просушенными. Наружу, но уже за пределы муравейника, они также выносят трупы умерших особей, пустые оболочки яиц и коконов, несъедобные остатки пищи. Полностью подавить тление все равно не удается, да это и не нужно. Благодаря медленному окислению материала купола в его внутренней части образуется зона (так называемый центральный конус), где температура и влажность постоянны и достаточно высоки. Именно здесь сосредоточен расплод семьи — яйца, личинки и куколки. Тут же находятся и хоромы главной фигуры лесного сообщества — матки, непрерывно откладывающей яйца, забота о которых сразу переходит к многочисленным нянькам.