Оказалось, что при инъекции цитоплазмы этот признак можно было передать, как инфекцию, другим особям, даже из близких видов. Тогда как при совместном проживании в течение ряда поколений дрозофил из чувствительных и нечувствительных линий никакого заражения не происходит.
Неканонические наследственные изменения, сезонные с амплификоцией генов под действием отбора и цитостатинам.
Разгадка парадокса прояснилась, когда было найдено, что признак чувствительности зависит от численности и скорости размножения внутриклеточного вируса «сигма» (он напоминает по форме вирус бешенства у млекопитающих), который населяет дыхательные пути и усиленно размножается при образовании яйцеклеток. С ними он вертикально передается из поколения в поколения. Наружу, за пределы клеток-мишеней, вирус не выходит, поэтому он в обычных условиях не инфекционен.
Вот здесь – внимание. Если взять дрозофил из чувствительных линий и в самом начале их развития подействовать краткое время повышенной температурой, то размножение вируса блокируется. В результате появившиеся на свет дрозофилы из чувствительных становятся устойчивыми (вируса больше нет!), и этот новый для данной линии признак устойчивости наследуется. Теперь представим, что мы ничего не знаем о внутриклеточном вирусе-сожителе. Формально ситуация такова: внешнее воздействие в ходе раннего этапа развития привело к появлению нового признака, который наследовался. Подобное наследование, повторим, весьма вероятно в тех случаях, когда некие наследственные особенности зависят от числа и распределения по геному разных семейств мобильных элементов. А они обнаружены уже у всех организмов!
Неменделевское наследование признака, который зависит от популяции факультативных элементов генома. Признак С0г – чувствительности – вызван присутствием в цитоплазме дрозофил вируса «сигма». Наследование цитоплазматическое. После действия температурным шоком на ранних стадиях развития размножение вируса блокируется, и выросшие особи становятся устойчивыми к вирусу («наследование приобретенных признаков»).
«Кто меня волшебной властью // Из ничтожества создал? // Душу мне наполнил страстью // Ум сомнением взволновал».
Этот вечный вопрос, мучивший Пушкина, теперь из философской и теологической сферы стал предметом острых обсуждений и даже законодательного регулирования. Не потому, что мы лучше, чем библейские мудрецы или Пушкин, понимаем, что и как из ничтожества создает Душу и Ум.
А потому, что эмбриология и генетическая инженерия приблизились к опасному манипулированию гаметами, зиготами и эмбрионами. Стали актуарными дискуссии, какой момент считать начатом развития – образование зиготы (момент слияния женской и мужской гамет), прикрепление зиготы к материнскому лону (конец 2-й недели оплодотворения) или же еще месяц спустя, когда проступают контуры будущих органов.
С эмбриолого-генетической точки зрения начало развития следует относить к еще более раннему времени, имея в виду весь период формирования женских половых клеток или яйцеклеток. Яйцеклетка начинает формироваться у будущих матерей, еще когда они были зародышами. Выдающийся эмбриолог Павел Григорьевич Светлов (друг Любишева) считал необходимым выделять особый предэмбриональный период развития. Он начинается со стадии обособления женских половых клеток и включает долгий период их формирования. В цитоплазме зрелой яйцеклетки уже имеется сложный каркас, отражаюший наиболее общие черты архитектоники будущего организма (морфологические оси, обособление участков будущих органов). Стало быть, воздействие на цитоплазму, минуя хромосомы, может оказать существенное влияние на проявление и выражение признаков у потомства.
Что значит этот вывод применительно к человеку? Обособление будущих половых клеток начинается на стадии двухмесячного эмбриона, а в случае зрелой яйцеклетки заканчивается лишь через 14-15 лет, с началом полового созревания. Стоит немного задуматься, чтобы ясно представить вытекающий отсюда парадокс: наследственные признаки детей могут зависеть от условий, в которых происходила беременность у их бабушек! Заслуга П.Г. Светлова не только в том, что он теоретически обосновал этот вывод, но, счастливо сочетая в себе глубокого эмбриолога-теоретика и экспериментатора, впервые, пожалуй, доказал его в модельных опытах на мышах. Хотя бы в двух словах обрисую контуры некоторых его опытов.
Полный период развития человека.
Начало выделения первичных половых клеток у человека восходит к зародышевой стадии материнского поколения. На схеме показаны три последовательных женских поколения половозрелого возраста: поколение Р (или «бабушка»), поколение F1 («мама») и F2 («дочь»). Женская особь поколения-2000 возникла из яйцеклетки, которая начала дифференцироваться еще на эмбриональной стадии развития ее матери, когда ею было беременно бабушка (пятидесятые годы). Таким обрезом, условия, в которых проходила беременность у бабушек, могут влиять но появление и характер выражения наследуемых признаков у внучатого поколения!
Эта девушка «образца 2000» возникла из оплодотворенной яйцеклетки, начавшей формироваться еще у бабушки в пору ее беременности в 1950-е годы.
Изучались сходные во всех отношениях две линии мышей-гибридов, носителей мутантного гена, вызывающего аномалию сетчатки глаз (микрофтальмия). Обе линии имели одинаковый генотип. Только у мышей одной гибридной линии матери были нормальные, а отцы мутантные, а у особей другой линии матери несли мутацию, а отцы были нормальные. СУг каждой из линий было получено потомство. И в том случае, где бабушки были мутантные, особи-внуки имели более сильное поражение глаз. Иными словами, наследственная аномалия матерей через цитоплазму яйцеклеток, формирующихся у зародышей, привела к усилению выражения этой мутации и степени аномальности глаз у внуков. Далее Светлов подобрал внешнее воздействие на яйцеклетки, которые улучшало у внучатого потомства «плохой» наследственный признак. Таковым оказалось кратковременное (20 мин) прогревание тела 8- дневного мышонка самки. Иными словами, была продемонстрирована передача по наследству измененных признаков, приобретенных яйцеклетками нагретых самок.
Молекулярный механизм наследования такого рода вариаций, массово индуцируемых сильнодействующими факторами среды в чувствительные периоды развития (а вовсе не всегда!), еще не установлен. Скорее всего, он связан с изменениями не в структуре генов, а с характером их взаимосвязей в сложных цепях формирования признака.
Краткие экскурсы в некоторые современные области изучения наследственной изменчивости показывают, что многое еше нам в этой сфере неизвестно, а многое, и в том числе старая проблема наследования приобретенных признаков, нуждается в ревизии. Обнаруженные аналоги «молекулярных жирафов» Ламарка показывают, что великий биолог вовсе не заслужил снисходительных насмешек, которыми по отношению к его наследию пестрят книги по эволюции. Их авторы абсолютно уверовали в достаточность данных классической генетики и во всемогущество естественного отбора. К каким курьезам ведет эта вера, проиллюстрирую на примере из широко известной книги английского зоолога Ричарда Докинза «Эгоистичный ген» («Selfish Gene»).
Докинз называет себя страстным дарвинистом. Для него нет решительно никаких преград при объяснении любых особенностей морфологии и поведения организмов любого уровня путем отбора. Так, в главе о половом отборе Докинз пытается дать ответ на вопрос, почему человек утратил приапову кость или бакулум, «ведь у многих млекопитающих в пенисе и в самом деле имеется бакулум – кость, придающая ему жесткость и помогающая удерживать эрекцию,… она есть даже у ближайших родичей человека – шимпанзе, хотя она у них очень мала». Вот селективное объяснение Докинза: «Совершенствуя под действием отбора свои диагностические способности, самки могут собирать по крупицам всевозможные данные о состоянии здоровья самца и судят о его способности справляться со стрессовыми ситуациями по напряженности и положению пениса. Однако наличие кости помешало бы этому! Не нужно бьггь особенно сильным или выносливым, чтобы иметь кость в пенисе; это доступно всякому. Таким образом, селективное давление со стороны женщин привело к утрате мужчинами бакулума потому, что только по-настоящему здоровые мужчины способны на действительно стойкую эрекцию, позволяющую женщинам без помех поставить правильный диагноз».