У самцов озерной чайки угрожающее поведение при столкновении на границе территорий включает пять поз. Каждая из них выражает определенную степень внутреннего конфликта между противоположными чувствами: агрессивностью и страхом.
Иногда в подобных конфликтных ситуациях у животных наблюдаются так называемые «замещающие движения»: происходит как бы смещение активности животного. Например, скворец при встрече с соперником вместо того, чтобы нападать, начинает усиленно перебирать клювом свое оперение. Встретившись на нейтральной территории, самцы серебристой чайки встают в позу угрозы, а затем вдруг принимаются чистить перья. Подобную реакцию можно наблюдать и у других птиц, например белые гуси в такой ситуации совершают движения, как при купании, серые гуси отряхиваются, а петухи клюют траву. Реакции, связанные со смещением активности, являются врожденными.
Другим типом поведения в конфликтной ситуации является «мозаичное поведение». Животное начинает выполнять несколько действий одновременно, но не завершает ни одно из них. Например, чайка поднимается перед соперником на ноги, поднимает крылья для нанесения удара, раскрывает клюв, чтобы клюнуть, но застывает в такой позе и не движется дальше.
Третий тип поведения в конфликтной ситуации – «переадресованная реакция». Животное направляет свои действия не на тот объект, который вызывает реакцию, а на другой. Например, дрозд при виде соперника начинает яростно клевать ветки. Иногда животное адресует агрессию более слабой особи, например серый гусь атакует не своего соперника, а молодого гусенка.
Изменчивость структуры инстинктивного поведенческого акта. Структура инстинктивного поведения чрезвычайно сложна. Поисковая фаза не всегда является реакцией отыскивания каких-либо агентов окружающей среды, она может быть и отрицательной. В этом случае животное уклоняется от определенных раздражителей и избегает их. Кроме того, отдельные этапы поискового поведения могут вообще выпадать, тогда эта фаза сокращается. Иногда поисковая фаза не проявляется полностью, потому что завершающий акт наступает слишком быстро. Направление поискового поведения может сбиться, тогда возможен «чужой» завершающий акт. В некоторых случаях поисковая фаза принимает форму завершающей, при этом настоящая завершающая фаза также сохраняется. Тогда действия в обеих фазах выглядят одинаково, но имеют качественно различную мотивацию. В ряде случаев завершающая фаза совсем не достигается, тогда инстинктивный акт протекает не до конца. У животных с высокоразвитой психикой целью поведенческого акта может стать сам поиск раздражителей, т. е. промежуточные этапы поискового поведения (сложное исследовательское поведение).
Инстинктивное поведение и общение. Общение – это физическое (биологическое) и психическое (обмен информацией) взаимодействие между особями. Общение непременно выражается в согласовании действий животных, поэтому оно тесно связано с групповым поведением. При общении у животных обязательно существуют специальные формы поведения, которые выполняют функции передачи информации между особями. При этом некоторые действия животного приобретают сигнальное значение. Общение в таком понимании отсутствует у низших беспозвоночных, а у высших беспозвоночных появляется лишь в зачаточной форме. Всех представителям позвоночных животных оно присуще в той или иной степени.
Немецкий этолог Г. Темброк изучал процесс общения у животных и его эволюцию. По мнению Темброка, о настоящих сообществах животных, в которых особи общаются друг с другом, можно говорить лишь в том случае, когда у них начинается совместная жизнь. При совместной жизни несколько особей остаются самостоятельными, но вместе осуществляют однородные формы поведения в разных сферах. Иногда такая совместная деятельность предполагает разделение функций между особями.
Основой общения является коммуникация (обмен информацией). Для этого у животных имеется система видотипичных сигналов, которые адекватно воспринимаются всеми членами сообщества. Эта способность к восприятию информации и к ее передаче должна быть генетически закреплена. Действия, с помощью которых выполняется передача и происходит усвоение информации, наследственно закреплены, являются инстинктивными.
Формы общения. По механизму действия все формы общения различаются каналами передачи информации. Выделяют оптические, акустические, химические, тактильные и другие формы.
Среди оптических форм общения важнейшее место занимают выразительные позы и телодвижения, составляющие «демонстрационное поведение». Такое поведение состоит из демонстрации животным определенных частей своего тела, которые, как правило, несут специфические сигналы. Это могут быть ярко окрашенные участки, дополнительные структуры типа гребней, украшающих перьев и т. д. При этом некоторые участки тела животного могут зрительно увеличиваться в объеме, например за счет взъерошивания перьев или волос. Сигнальную функцию могут выполнять и особые движения тела или отдельных его частей. Выполняя эти движения, животное может демонстрировать окрашенные участки тела. Иногда подобные демонстрации совершаются с преувеличенной интенсивностью.
В эволюции поведения появляются специальные двигательные акты, которые отделились от остальных форм поведения тем, что утратили первичную функцию и приобрели чисто сигнальное значение. Примером может служить движение клешни у манящего краба, которое он выполняет при ухаживании за самкой. Такие движения получили название «аллохтонные». Аллохтонные движения видотипичны и стереотипны, их функция – передача информации. Другое их название – ритуализованные движения. Все ритуализованные движения условны. Они очень жестко и четко закреплены генетически, относятся к типичным инстинктивным движениям. Именно такая консервативность движений обеспечивает правильное восприятие сигналов всеми особями независимо от условий жизни.
Чаще всего и в наибольшем количестве ритуализованные движения наблюдаются в сфере размножения (прежде всего это брачные игры) и борьбы. Они передают одной особи информацию о внутреннем состоянии другой особи, о ее физических и психических качествах.
Инстинктивные движения и таксисы. Таксисами называют врожденные, наследственно определяемые реакции на определенные компоненты окружающей среды.
По своей природе таксисы сходны с инстинктивными движениями, но имеют и отличие. Инстинктивные движения всегда возникают в ответ на ключевые раздражители, таксисы же проявляются при действии направляющих ключевых раздражителей. Эта особая группа стимулов сама по себе не способна вызвать начало или конец какого-либо инстинктивного движения. Направляющие ключевые раздражители стимулируют только смену направления протекания этой реакции. Таким образом, таксисы производят общую ориентацию инстинктивных движений. Таксисы тесно связаны с врожденными двигательными координациями и в совокупности с ними составляют инстинктивные реакции или их цепи.
Кроме таксисов, существуют кинезы. При кинезах не происходит ориентации тела животного относительно раздражителя. В данном случае раздражители либо вызывают изменение скорости передвижения животного, либо меняется частота поворотов тела. При этом происходит смена положения животного относительно раздражителя, но ориентация его тела остается прежней.
При таксисах тело животного принимает определенное направление. Таксис может сочетаться с движениями, в этом случае животное будет двигаться по направлению к раздражителю или от него. Если двигательная активность направлена в сторону благоприятных для животного условий среды, таксис будет положительным (активность животного направлена к раздражителю). Если, напротив, условия не ценны для животного или опасны, таксис будет отрицательным (активность животного направлена от раздражителя).
В зависимости от природы внешних стимулов таксисы делятся на фототаксисы (свет), хемотаксисы (химические раздражители), термотаксисы (температурные градиенты), геотаксисы (сила тяжести), реотаксисы (течение жидкости), анемотаксисы (поток воздуха), гидротаксисы (влажность среды) и др.